1. Определение
   1. Нотогенез — это процесс формирования осевых структур эмбриона, таких как хорда и нервная система, которые являются основой для дальнейшего развития тела. Этот процесс важен для правильного формирования оси тела и симметрии, а также для развития позвоночника у хордовых животных.
2. Этапы нотогенеза
   1. Формирование хорды
      1. Хорда — это гибкий, но прочный орган, который служит каркасом в раннем эмбриональном развитии.
      2. На ранних стадиях эмбрионального развития, у большинства хордовых животных, хорда образуется из клеток дорсального гипомера (гипобластов), которые собираются в одну линию.
      3. Хорда выполняет следующие функции:
         1. Образует осевую структуру тела.
         2. Служит основой для дальнейшего формирования позвоночника.
         3. Признак хордовых животных (позвоночных).
      4. Механизм образования хорды:
         1. 1. Инвагинация клеток: На дорсальной стороне эмбриона клетки начинают инвагинировать (вдаваться), образуя хорду.
         2. 2. Миграция клеток: Из клеток, находящихся в области неврального валика, формируется хорда, которая в дальнейшем будет развиваться в спинной мозг и нервную систему.
         3. 3. Функции хорды: Хорда активно влияет на дифференцировку окружающих тканей, таких как эктодерма и мезодерма, стимулируя образование нервной трубки и других тканей.
   2. Формирование нервной трубки
      1. Нервная трубка является предшественником центральной нервной системы (ЦНС), которая позднее дифференцируется в головной и спинной мозг.
      2. Процесс формирования нервной трубки начинается с того, что эпителий дорсальной части эктодермы сгибается и сливается, образуя нервную трубку.
      3. Механизм формирования нервной трубки:
         1. 1. Невральная борозда: В области задней части эмбриона на эктодерме формируется глубокая борозда.
         2. 2. Невральные валики: Бока борозды начинают подниматься, образуя невральные валики.
         3. 3. Слияние валика: Валики сходятся и сливаются, образуя замкнутую трубку — нервную трубку.
         4. 4. Дифференцировка нервной трубки: Из нервной трубки позднее формируются мозг и спинной мозг.
   3. Взаимодействие хорды и нервной трубки
      1. Хорда оказывает важное влияние на развитие нервной трубки.
      2. Сигналы, которые исходят от хорды, регулируют дифференцировку эктодермы и активируют образование нервной системы.
      3. Также хорда регулирует закладку других тканей, таких как мышцы и костные структуры.
3. Эмбриональное происхождение нервной системы
   1. Нервная система у хордовых образуется из клеток эктодермы, которая в процессе эмбриогенеза делится на несколько слоев.
   2. Первоначально все клетки эктодермы однородны, но в процессе формирования нервной трубки они начинают дифференцироваться в нейробласты, из которых позже будут развиваться нейроны.
4. Значение нотогенеза
   1. Важность для эмбрионального развития:
      1. Образование хорды и нервной трубки является основой для правильного формирования всех органов и тканей.
      2. Это один из первых процессов, которые обеспечивают симметричное и функциональное развитие организма.
   2. Эволюционная значимость:
      1. Нотогенез является ключевым процессом для всех хордовых животных, обеспечивая базовые структуры для позвоночников.
      2. Нервная трубка и хорда представляют собой важные признаки, по которым классифицируют хордовых животных.
5. Нарушения в нотогенезе
   1. Аномалии развития нервной трубки:
      1. Нейролейптоз: Недоразвитие нервной трубки, которое может привести к патологиям, таким как спинальная дисрафия или анэнцефалия.
      2. Микроцефалия: Недоразвитие головного мозга.
   2. Проблемы с формированием хорды:
      1. Дефекты в формировании хорды могут привести к отклонениям в развитии позвоночника и других структур осевого скелета.